Entomologia Anatomia Apparato digerente - Alex Minicò photographer

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APPARATO DIGERENTE

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Morfologia generale



L'apparato digerente degli insetti è l'insieme delle strutture anatomiche coinvolte nell'assimilazione del cibo.
La struttura primaria dell'apparato digerente degli insetti è simile ad un canale che ne attraversa longitudinalmente il corpo, partendo dall'apertura boccale e terminando in quella anale.
Si distingue in tre distinte sezioni in ordine antero-posteriore:

Stomodeo: Primo tratto dell'apparato digerente adibito alle funzioni di ingestione e prima elaborazione dell'alimento.
Parte dall'apertura boccale e termina in corrispondenza della valvola cardiaca dove confluisce nel mesentero.
Procedendo in senso cefalo-caudale, lo stomodeo si divide nelle seguenti sezioni:

cavità orale: Cavità attaccata all'apparato boccale contenente l'ipofaringe, organo diviso in due sezioni:

 salivarium
: zona ventrale con sbocco dei condotti delle ghiandole salivari;
 cibarium: tratto iniziale vero e proprio del canale digerente situato nella zona dorsale.

faringe: Canale che collega il cibarium all'esofago.
esofago: Canale che, passando sotto il ganglio sopraesofageo, attraversa il cingolo parastomodeale e il foro occipitale ed entra nel torace.
Parte dello stomodeo contiene una sacca chiamata ingluvie la cui funzione è contenere, a seconda delle abitudini dell'insetto: miele, sangue, oppure aria.
ventriglio: Espansione finale dello stomodeo di notevole spessore che ha la funzione di triturare il bolo alimentare e miscelarlo al succo digestivo.
La valvola cardiaca è il punto di passaggio in corrispondenza del quale lo stomodeo si insinua nel lume del mesentero.
La sua funzione è quella di regolare il passaggio del bolo nel mesentero introducendolo nella membrana peritrofica.

In alcuni gruppi sistematici (Emitteri omotteri, produttori di melata), l'apparato digerente può presentarsi modificato.
Questi insetti fitomizi hanno una dieta liquida in cui la concentrazione delle sostanze azotate è piuttosto bassa, in rapporto a quella degli zuccheri, perciò devono succhiare abbondanti quantità di linfa per soddisfare il loro fabbisogno proteico.
Per evitare un'eccessiva diluizione dei succhi digestivi del mesentero, questi insetti sono dotati di questo organo dializzatore, la camera filtrante, associato allo stomodeo, che funziona separando una parte consistente del liquido e degli zuccheri dalle macromolecole lipidiche e proteiche.
La prima fase viene dirottata nel proctodeo, mentre le macromolecole seguiranno il percorso normale, entrando nel mesentero.

 
 
stomodeo
 

Mesentero: È la sede in cui si svolge la digestione vera e propria, con la demolizione enzimatica delle macromolecole e l'assorbimento dei principi nutritivi.
Le caratteristiche più significative del mesentero sono:

membrana peritrofica: Il bolo alimentare è avvolto da una membrana (membrana peritrofica) prodotta dalle cellule epiteliali del mesentero.
Questa membrana, composta da muco, chitina e proteine, forma una vescicola al cui interno si svolgono i processi enzimatici demolitivi.
La membrana permette il passaggio dei principi nutritivi ottenuti dalla digestione, ma impedisce che i succhi enzimatici entrino in contatto diretto con l'epitelio.
La formazione della membrana peritrofica varia secondo gli insetti e può essere prodotta da:

cellule epiteliali della valvola cardiaca, indipendentemente dalla presenza o meno del bolo;
desquamazione di tutto l'epitelio del mesentero e solo in presenza del bolo.

struttura dell'epitelio: L'epitelio del mesentero è soggetto ad un intenso deterioramento che ne richiede la rigenerazione, spesso anche durante lo stadio adulto.
Ogni cellula epiteliale svolge sia la funzione secernente sia quella assorbente, con aspetti differenti:

La cellula giovane, ancora inattiva, ha una forma cubica o prismatica, è dislocata più all'interno dell'epitelio, sovrastata in altezza dalle cellule più vecchie.
Le nuove cellule si formano in ammassi globosi, detti cripte, che sono immersi nella parte basale dell'epitelio o, addirittura, in diverticoli sporgenti dalla parete esterna del mesentero.
La cellula adulta in fase secernente ha una forma cilindrica, più espansa nella parte distale e sporgente nel lume del mesentero; mostra un grosso nucleo nella parte distale e una striatura terminale, detta rabdorio, composta da unafitta serie di microvilli.
In questa fase è attiva la secrezione dei succhi gastrici, emessi in forma di gocciole.
La cellula adulta in fase assorbente ha una forma a calice, è meno sviluppata in altezza, rispetto alle cellule secernenti, e non presenta il rabdorio.

 
 
mesentero
 

Proctodeo: Parte posteriore del tubo digerente deputato primariamente al riassorbimento dell'acqua e all'eliminazione delle parti non digerite, ha inizio dalla valvola pilorica e termina con l'ano.

Valvola pilorica: Restringimento, regolato da un sistema muscolare che agisce come uno sfintere, che segna il passaggio dal mesentero al proctodeo
Tubi malpighiani: Organi dell'apparato escretore con funzione di riassorbimento acqua prima di espellere le feci.
Ileo, Colon, Retto: Canale di trasporto feci.
Ano
: Sfintere con funzione di espulsione delle feci.

 
 
proctodeo
 

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Fisiologia


La fisiologia dell'apparato digerente, si realizza in due fasi fondamentali:

digestione: demolizione delle molecole organiche che formano le sostanze nutritive (lipidi, proteine, disaccaridi, amido, cellulosa, ecc.).
assorbimento: assimilazione, da parte di epiteli assorbenti, con l'immissione nella circolazione sanguigna dei prodotti della digestione (zuccheri semplici, amminoacidi, acidi organici, sali minerali, ecc.).

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Digestione


In analogia con i processi digestivi di altri animali, anche negli insetti si distinguono vari tipi di digestione:

enzimatica: digestione che si svolge generalmente nel mesesentero utilizzando enzimi litici prodotti dallo stesso insetto.

nelle specie onnivore, l'apparato digerente dispone della generalità di enzimi litici in grado di digerire la maggior parte dei principi nutritivi: proteasi, lipasi, saccarasi, amilasi, ecc.;
nelle specie fitofaghe, dispone in particolare di una vasta gamma di enzimi che digeriscono i glucidi (saccarasi, amilasi, invertasi, maltasi, ecc.);
nelle specie zoofaghe, dispone in particolare di enzimi che digeriscono i lipidi e le proteine (lipasi e proteasi).

extracorporea: Gli insetti fitomizi iniettano con il loro apparato boccale pungente-succhiante una saliva contenente enzimi litici che alterano i componenti della linfa o provocano alterazioni istologiche dei tessuti vegetali (neoplasie, galle, arricciamenti, ecc.).
Alcuni predatori o parassitoidi iniettano nel corpo della vittima enzimi litici che trasformano i tessuti in una massa fluida che viene aspirata con l'apparato boccale (es. Rincoti Eterotteri predatori e larve di Imenotteri parassitoidi).
In alcuni casi l'apparato boccale è di tipo masticatore modificato, con mandibole e/o mascelle adattate a perforare, iniettare e succhiare (Coleotteri Ditiscidi e larve di Neurotteri Planipenni).

microbica: In questi casi la dieta è ricca di componenti nutritivi che la digestione enzimatica, da sola, non è in grado di attaccare (cellulosa, lignina) oppure ha una composizione squilibrata, povera in alcuni principi nutritivi.
In quest'ultimo caso la digestione microbica ha lo scopo biologico di riequilibrare la composizione chimico-nutritiva di una dieta a basso valore nutritivo.

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Assorbimento


L'assorbimento ha luogo principalmente nel mesentero, ad opera delle cellule epiteliali caliciformi.
Una parte dell'assorbimento si svolge anche nel proctodeo, ma in questo caso sono coinvolti per lo più l'acqua e i sali minerali immessi dall'attività dei tubi malpighiani.

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Simbiosi


Di fondamentale importanza, per diversi gruppi sistematici, è il rapporto simbiontico con microrganismi, attraverso il quale si svolge la digestione microbica.
Le simbiosi possono essere di due tipi:

esterne o ectosimbiosi: interessano più gli aspetti relazionali ed etologici che quelli strettamente fisiologici.
Coinvolgono per lo più alcuni gruppi di Insetti xilofagi (Coleotteri Scolitidi), ma esempi di simbiosi possono interessare anche specie fitofaghe o onnivore (es. il formicide Atta sexdens e il Cecidomide Prolasioptera berlesiana).
In generale, queste specie, diffondono i simbionti, rientranti nel regno dei Funghi, su substrati vegetali o sulle pareti delle gallerie per nutrirsi a spese del fungo simbionte.
interne o endosimbiosi: contemplano invece un vero e proprio rapporto anatomico e fisiologico fra l'insetto e i microrganismi ospitati.
Il ruolo dei microrganismi cambia secondo le diete:

fornire adeguati integratori nutrizionali in diete altamente specifiche (Insetti fitomizi e insetti ematofagi): sia la linfa dei vegetali sia il sangue dei Vertebrati hanno una composizione chimico-nutrizionale altamente squilibrata, perciò i microrganismi simbionti garantiscono all'ospite il rifornimento di principi nutrizionali sintetizzati dai processi metabolici microbici;
fornire adeguati integratori nutrizionali e soddisfare i fabbisogni energetici in diete essenzialmente xilofaghe.

Gli insetti xilofagi utilizzano un substrato alimentare ad alto tenore di lignina e cellulosa, non interessati dalla digestione enzimatica.
In questo caso la simbiosi coinvolge la generalità degli insetti xilofagi (facenti per lo più capo agli ordini degli Isotteri, dei Lepidotteri e dei Coleotteri).
Il rapporto anatomico fra l'insetto e i simbionti si manifesta per lo più sotto due forme: come micetociti, cellule isolate, parassitizzate dal simbionte, e i micetomi, corpi di varie dimensioni, talora anche rilevanti, formati da aggregati di micetociti.
I micetociti sono in genere trasmessi alla discendenza dalla madre attraverso le uova, ma non mancano altri metodi di trasmissione che si basano fondamentalmente sull'assunzione dei micetociti per via orale da parte dei nuovi nati.
In questi casi i micetociti sono deposti dalla madre all'atto dell'ovideposizione oppure trasmessi nell'ambito degli scambi che regolano i rapporti fra gli Insetti sociali.

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Illustrations by Dow.
Arraignment from Wikipedia.it by Alex Minicò.

 
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