Entomologia Anatomia Apparato riproduttore - Alex Minicò photographer

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APPARATO RIPRODUTTORE

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Generalità


L'apparato riproduttore è localizzato nell'addome ed è composto dall'insieme degli organi coinvolti nella riproduzione.
Generalmente i sessi sono separati in maschile e femminile.
Procedendo dal più interno al più esterno, gli organi dell'apparato genitale sono i seguenti:

Gonadi: organi pari, in cui le cellule germinali vengono moltiplicate e i gameti giungono a maturazione; si differenziano rispettivamente nei testicoli (maschio) e negli ovari (femmina).
Gonodotti pari: associati alle gonadi, si differenziano rispettivamente nei vasi deferenti (maschio) e negli ovidotti laterali (femmina).
Gonodotto comune: formato dalla confluenza dei gonodotti pari, si differenzia rispettivamente nel dotto eiaculatore (maschio) e nella vagina (femmina).
Gonapofisi o armature genitali: organi genitali esterni, formati da processi che si sviluppano attorno all'apertura genitale, differenziando, l'organo copulatore nel maschio e l'ovopositore nella femmina.
Ghiandole accessorie: Hanno varia forma e sviluppo e sono associate al gonodotto comune.
Il secreto delle ghiandole maschili ha in genere funzioni trofiche nei confronti degli spermatozoi, mentre quello delle ghiandole femminili può avere differenti funzioni, fra le quali quella più importante è l'intervento nel corso dell'ovideposizione.

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Testicoli, gonodotti e ghiandole


I testicoli sono generalmente due, talvolta riuniti in un solo corpo racchiuso da una membrana comune.
Sono composti da un insieme di elementi tubulari, detti testicoliti o follicoli testicolari, all'interno dei quali si svolge la spermatogenesi, ossia la formazione degli spermatozoi a partire dalle cellule germinali (spermatogoni).
Le diverse fasi della spermatogenesi sono localizzate in aree differenti di ogni testicolite in senso assile.
Procedendo dall'estremità distale a quella prossimale si differenziano quattro aree:

germario: contiene gli spermatogoni;
zona di accrescimento: è composta dagli spermatociti di I ordine, ottenuti per divisione mitotica degli spermatogoni;
zona di maturazione: è composta dagli elementi cellulari interessati dalla divisione meiotica, gli spermatociti di II ordine e gli spermatidi;
zona di trasformazione: è composta dagli spermatozoi differenziati, ciascuno provvisto di un corpo cellulare e di un flagello.

I gonodotti si possono dividere in:

Gonodotti pari o canali deferenti: associati ad ogni testicolo, hanno la possibiltà di dilatarsi nel tratto terminale, per formare le vescicole seminali, dove confluiscono i dotti escretori delle ghiandole accessorie, oppure confluire in una vescicola seminale comune.
Gonodotto comune o canale eiaculatore: Canale escretore formato dalla confluenza dei canali deferenti o delle vescicole seminali che comunica con l'apertura genitale.

Le ghiandole accessorie, di forma e sviluppo variabile e in numero di 1-3 paia, sono associate ai canali deferenti e sboccano nel loro tratto terminale (vescicola seminale).
Il secreto delle ghiandole accessorie, nella maggior parte degli insetti, ha funzioni trofiche e lubrificanti quindi nutre gli spermatozoi e ne facilitano il movimento.
Negli insetti primitivi, nei quali la riproduzione non avviene attraverso la copula, gli spermatozoi sono trasferiti dal maschio alla femmina racchiusi in capsule, dette spermatofori.
In questo caso il secreto concorre a formare il liquido seminale interno e la parete stessa degli spermatofori.



 
apparato riproduttore maschile
 

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Organo copulatore maschile


L'organo copulatore, detto anche edeago, rappresenta l'organo genitale esterno dell'apparato maschile.
Per la precisione consiste nella differenziazione, da parte del tegumento, in corrispondenza del IX urite, dell'armatura genitale intorno all'apertura genitale vera e propria.
Le funzioni consistono appunto nel favorire l'atto della copula e facilitare il trasferimento degli spermatozoi nell'apparato riproduttore femminile.
La forma e lo sviluppo dell'organo copulatore cambiano secondo i gruppi sistematici ma in generale si distingue una parte prossimale, detta fallobase, una distale, detta pene.
Quest'ultimo forma un'invaginazione, detta endofallo, in cui sbocca il dotto eiaculatore, e che all'occorrenza viene estroflessa.

organi genitali

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Ovari e ovidotti


Gli ovari sono gli organi simili ai testicoli maschili, in numero di due e sono composti da elementi tubulari immersi nell'emocele, detti ovarioli.
Il numero degli ovarioli è estremamente variabile e sono formati da quattro parti, in ordine distale-prossimale:

filamento: legamento che fissa l'estremità distale dell'ovariolo al tessuto adiposo dell'addome o al diaframma dorsale;
germario: porzione cellulare distale, contenente le cellule germinali (oogoni);
vitellario: porzione cellulare prossimale, la più sviluppata in lunghezza, contenente le cellule sessuali in corso di formazione secondo le fasi dell'ovogenesi (oociti); ogni oocita è rivestito da un epitelio semplice, che nel complesso forma il follicolo;
pedicello: porzione distale di collegamento dell'ovariolo all'ovidotto laterale.

Le pareti dell'ovariolo sono costituite da una tunica peritoneale, che separa l'interno dall'emolinfa.
Nel vitellario ogni follicolo è composto da una tunica propria, da un epitelio follicolare e dall'oocita.
Lungo il vitellario gli oociti si differenziano, secondo il grado di maturazione, in base all'accumulo del "tuorlo" nel loro citoplasma; sono perciò di piccole dimensioni nella zona prossimale adiacente al germario, mentre sono ben sviluppati nel tratto distale in corrispondenza del pedicello.

I gonodotti dell'apparato femminile, detti ovidotti, presentano la stessa struttura di quelli maschili e si distinguono in:

Ovidotti pari o ovidotti laterali: hanno la parete fornita di fibre muscolari la cui funzione è quella di favorire la progressione delle uova in maturazione.
Ovidotto comune: canale impari formato da:

vagina: tratto terminale dell'ovidotto comune costituito da parete muscolare che svolge duplice funzione di organo copulatore e di espulsione uova.
spermateca: diverticolo della vagina, a fondo cieco, dove vengono conservati gli spermatozoi nel lasso di tempo che intercorre fra l'accoppiamento e la fecondazione.
Questo intervallo di tempo, in alcuni casi, può essere particolarmente lungo e durare anche più anni, come si verifica negli Insetti sociali.
In questi casi la spermateca presenta un notevole sviluppo.

 
apparato genitale femminile
 

Sotto l'aspetto istologico esistono marcate differenze, secondo i gruppi sistematici, in merito alla dinamica con cui si sviluppa il tuorlo delle uova, con distinzione di tre tipi di ovarioli:

Ovariolo panoistico: In ogni follicolo, l'oocita sviluppa il tuorlo traendo il nutrimento direttamente dall'emolinfa, attraverso la mediazione dell'epitelio follicolare.
L'ovariolo presenta una sostanziale omogeneità istologica lungo il suo asse e l'unico elemento di differenziazione è rappresentato dalle dimensioni del follicolo.
Ovariolo meroistico politrofico: Ogni follicolo è nutrito da un gruppo di cellule vitellogene (o trofociti o cellule nutrici), derivate anch'esse dalle cellule germinali del germario.
Le cellule vitellogene accompagnano il follicolo nella sua progressione lungo l'ovariolo, perciò i follicoli sono separati fra loro dalle cellule vitellogene.
Nel corso della maturazione, le cellule vitellogene trasferiscono il loro contenuto nel citoplasma dell'oocita, determinando la crescita del tuorlo, e al termine degenerano lasciando dei residui intercalati fra i follicoli ormai maturi. L'ovariolo presenta un'eterogeneità istologica lungo il suo asse in quanto fra i follicoli sono intercalati gruppi di cellule vitellogene in stadio più o meno avanzato di degenerazione.
Ovariolo meroistico acrotrofico o teletrofico: Anche in questo caso, ogni follicolo è nutrito da cellule vitellogene, ma queste restano confinate nel germario.
Il rapporto trofico fra l'oocita e le cellule nutrici in questo caso è garantito da connessioni citoplasmatiche che seguono il cammino del follicolo sotto forma di cordoni protoplasmatici.

 
ovuli
 

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Ghiandole accessorie femminili


Le ghiandole accessorie, di numero variabile, hanno lo sbocco nella vagina e producono secreti di varia natura.
In base alle funzioni del secreto si possono distinguere in tre tipi:

colleteriche:  producono un secreto riversato all'esterno con l'ovopositore con scopi coadiuvanti nell'ovideposizione, come collante, aggregante, componente di ooteche, ecc. ed è in genere composto da sostanze insolubili in acqua.
In diverse specie le ghiandole colleteriche rientrano nella tipologia delle ghiandole sericipare, casi in cui la seta è impiegata nell'ovideposizione.
velenifere: secernono un secreto che ha azione istaminica, neurotossica o fitotossica e sono presenti solo in alcuni gruppi sistematici.
Nei Terebranti il veleno ha un'azione sull'ospite in cui si svilupperanno le larve: più precisamente, nei fitofagi (es. Cinipidi, alcuni Calcidoidi, ecc.) produce reazioni istologiche specifiche nei tessuti vegetali, provocando la formazione di galle; nei parassitoidi (sia ectofagi sia endofagi), il veleno ha un'azione neurotossica sulla vittima, provocandone la paralisi.
Negli Aculeati il secreto delle ghiandole velenifere integra la funzione dell'ovopositore nelle femmine sterili degli Imenotteri sociali.
In questi insetti, l'ovopositore ha perso la sua primitiva funzione diventano uno strumento di offesa e difesa.
Il secreto ha un'azione istaminica e produce effetti anche nei confronti dei Vertebrati.
spermofile: il loro secreto ha funzioni trofiche in quanto forma un fluido nutritivo in cui vengono mantenuti gli spermatozoi fino al momento della fecondazione.

 
ghiandola accessoria Icneumonide
Ghiandola accessoria Icneumonide
ghiandola accessoria Apide
Ghiandola accessoria Apide
 

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Ovopositore


Sotto l'aspetto morfoanatomico, l'ovopositore è l'organo genitale esterno femminile formato da processi dell'urosterno degli uriti VIII e IX intorno all'apertura esterna della vagina, detta vulva.
La forma e lo sviluppo dell'ovopositore variano secondo il gruppo sistematico; in qualche caso può raggiungere una lunghezza eccezionale, come in alcuni Imenotteri Terebranti o in molti Ortotteri Ensiferi, ma in genere l'ovopositore non raggiunge un particolare sviluppo e resta sotto l'addome.
La struttura tipica dell'ovopositore è costituita da sei processi degli urosterni, tre per lato, detti valve o valvule (prime valve, seconde valve o valve mediane, terze valve o valve laterali).
Le prime valve si originano dal VIII urosterno, le seconde e le terze dal IX.
La struttura primitiva può presentare marcate differenziazioni, importanti ai fini sistematici.
Negli Imenotteri Apocriti, l'ovopositore è in grado di penetrare anche materiali di una certa consistenza come il legno e la corteccia degli alberi, la cuticola di altri insetti, la pelle dei Mammiferi.
Questa proprietà si deve alla sclerificazione delle prime e seconde valve.
Le prime valve si fondono a formare una guaina al cui interno scorrono le seconde valve.
Le terze valve, poco sclerificate, formano un astuccio che protegge le altre valve quando sono riposte.
A questa struttura si aggiungono due coppie di processi degli urosterniti, detti valviferi.
La prima coppia è originata dal VIII urite, la seconda dal IX.
Nei Terebranti, la struttura formata dalle prime e seconde valve è detta terebra ed è usata nell'ovideposizione per tre funzioni: penetrazione, emissione di un secreto, deposizione dell'uovo.
Il secreto emesso dalla terebra può avere differenti scopi: nelle forme fitofaghe galligene induce una reazione dei tessuti vegetali, in conseguenza della quale si forma la galla; nelle forme entomofaghe (parassitoidi) è un veleno che paralizza la vittima.
Negli Aculeati si perde la primitiva funzione di ovideposizione della terebra, in quanto la vagina non è più connessa fisicamente all'ovopositore, e quest'ultimo si trasforma in un organo di offesa-difesa, detto aculeo o, più comunemente, pungiglione.
L'aculeo, a differenza della terebra, è retrattile e in posizione di riposo è localizzato dentro l'addome, da cui viene estroflesso al momento dell'uso.

ovopositore ortottero
Ovopositore Ortottero
ovopositore icneumonide
Ovopositore icneumonide
ovopositore lestide
Ovopositore lestide

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Ovopositore di sostituzione


L'ovopositore di sostituzione può avere differente struttura in relazione al gruppo sistematico.
Il modello più rappresentativo è quello retrattile, conformato "a telescopio", tipico dei Ditteri, derivato da un adattamento morfologico e funzionale degli ultimi uriti: questi si avvolgono a vicenda formando un tubulo telescopico e all'occorrenza sono estroflessi come gli elementi di un cannocchiale.
L'ovopositore di sostituzione dei Ditteri è spesso sclerificato, in modo che possa penetrare facilmente nel substrato in cui saranno deposte le uova.
Ad esempio, nei Tefritidi, è in grado di perforare l'epidermide di frutti, foglie, steli praticando delle punture in cui saranno deposte una o più uova.
Anche le femmine dei Coleotteri non dispongono di un ovopositore vero e proprio.
Lo sbocco dell'apparato genitale è localizzato sul IX urite e in molte specie sono presenti particolari conformazioni che svolgono la stessa funzione di un ovopositore.
Convenzionalmente si considera perciò un ovopositore di sostituzione.
Nelle femmine dei Tisanotteri Tubuliferi, infine, il X urite è conformato a tubulo e svolge la funzione di un ovopositore di sostituzione.

 
 
ovopositore di sostituzione
ovopositore di sostituzione di Tephritide
 
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Photo by Richard Bartz, Luc Viatour, mbem25.blogspot.it, Paweł Strykowski, meteoambienteforumemiliaromagna.forumfree.it, Richard Bartz.
Illustrations by Snodgras, Imms, Bonhag, Wick.
Arraignment from Wikipedia.it by Alex Minicò.

 
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