Entomologia Anatomia Apparato secretore - Alex Minicò photographer

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APPARATO SECRETORE

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Sistema endocrino


Il sistema endocrino è formato da cellule e organi, principalmente impegnati nella regolazione ormonale dello sviluppo postembrionale.
Le ghiandole endocrine d'importanza basilare si identificano in tre strutture:

sistema endocrino cerebrale: costituito da cellule, chiamate neuroendocrine, localizzate nel protocerebro, la cui attività si concentra nello stadio giovanile, con la produzione dell'ormone cerebrale, che viene trasportato, attraverso gli assoni, ai corpi cardiaci del sistema cardio-aortico.
sistema cardio-aortico: anch'esso associato al protocerebro ma localizzato in posizione dorsale e laterale rispetto all'esofago.
È composto da due coppie di ghiandole endocrine:

corpi cardiaci: localizzati ai lati del ganglio ipocerebrale, sono connessi anteriormente al protocerebro e posteriormente ai corpi allati.
Queste ghiandole accumulano l'ormone cerebrale prodotto dal protocerebro e sono responsabili della sua modifica biochimica.
Dopo la trasformazione, l'ormone cerebrale è messo in circolo nell'emolinfa e trasportato alle ghiandole protoraciche e ai corpi allati.
corpi allati: localizzati posteriormente e più lateralmente rispetto ai corpi cardiaci, sono deputati alla produzione della neotenina, dietro stimolo dell'ormone cerebrale.
La neotenina, detta anche ormone giovanile, è responsabile della persistenza dei caratteri giovanili.
Negli insetti adulti producono l'ormone gonadotropo, che stimola la maturazione delle cellule sessuali.

ghiandole protoraciche: localizzate ventralmente, in genere fra il capo e il torace, a volte anche nell'addome hanno come funzione primaria il rilascio dell'ecdisone, detto anche ormone della muta, dietro stimolo dell'ormone cerebrale rilasciato dai corpi cardiaci.
Le ghiandole protoraciche sono presenti solo negli stadi giovanili.

Lo sviluppo postembrionale è controllato da due ormoni, la neotenina (ormone giovanile) e l'ecdisone (ormone della muta).
L'ormone cerebrale, prodotto dal sistema neuroendocrino del protocerebro, viene traslocato e accumulato nei corpi cardiaci; dopo una rielaborazione, i corpi cardiaci immettono l'ormone cerebrale nell'aorta.
Attraverso la circolazione sanguigna, l'ormone cerebrale arriva alle ghiandole protoraciche dove stimolano la produzione e l'immissione in circolo dell'ecdisone.
Sempre dietro lo stimolo dell'ormone cerebrale, i corpi allati provvedono invece alla sintesi della neotenina, ormone che interferisce con l'attività dell'ecdisone determinando la dinamica dello sviluppo.
L'ecdisone agisce sulle cellule tegumentali inducendo la formazione della nuova cuticola per la muta e contemporaneamente induce l'evoluzione della metamorfosi e, quindi, la comparsa dei caratteri immaginali, in relazione all'azione della neotenina:
in assenza di neotenina, alla muta si accompagna la metamorfosi;
in presenza di neotenina, la metamorfosi viene inibita, perciò la muta si svolge con la persistenza dei caratteri giovanili.

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Sistema esocrino


Il sistema esocrino degli insetti è alquanto ricco sia per le differenti tipologie ghiandolari sia per la varietà dei secreti e delle loro funzioni.
In base alle caratteristiche istologiche e anatomiche, le ghiandole possono essere distinte in:

unicellulari.
pluricellulari.

Queste ultime possono inoltre essere:

semplici: costituite da un unico dotto escretore comune a tutte le cellule
composte: costituite da un dotto escretore per ogni cellula confluente insieme agli altri in un serbatoio da cui parte un condotto comune.

Per quanto riguarda la natura del secreto, esiste una notevole varietà, in alcuni casi con una peculiarità che interessa uno o più gruppi sistematici.

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Ghiandole frontali


La ghiandola frontale è una peculiarità dell'ordine degli Isotteri, ed è localizzata nella zona dorsale del capo in una cavità chiamata finestra.
La funzione di questa ghiandola ha scopi difensivi in quanto il secreto vischioso intrappola gli eventuali nemici.

 
 
ghiandole frontali
Ghiandola frontale di Coptotermes formosanus
 

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Ghiandole accessorie


Sono ghiandole presenti sia nel maschio che nella femmina, il cui secreto svolge, in genere, funzioni associate alla riproduzione.
Talvolta assumono nomi specifici secondo la funzione.

Maschio: il secreto ha in genere funzione lubrificante e aiuta pertanto la funzionalità degli spermatozoi o concorre a formare lo spermatoforo, un involucro che racchiude gli spermatozoi mantenendoli vitali fino al trasferimento nell'apparato genitale femminile.
Femmina: le ghiandole accessorie tipiche, dette ghiandole colleteriche, producono un secreto fondamentale nell'atto dell'ovideposizione in quanto impiegato per la costruzione dell'ooteca, oppure come collante per fissare le uova ad un supporto.
Un altro tipo di ghiandole, presente negli Imenotteri Apocriti, sono le ghiandole velenifere, il cui secreto viene iniettato nel corpo della vittima attraverso una terebra o un aculeo.
Il veleno è una miscela di sostanze ad azione istaminica o colinergica che, negli insetti predati ha un'azione neurotossica, provocando la paralisi, mentre negli animali superiori ha in genere un'azione anafilattica locale o diffusa.

 
ghiandola accessoria
Aculeo di Imenottero Vespoideo
ghiandola accessoria
Terebra di Imenottero Icneumonide
 

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Ghiandole anali


Ghiandole associate all'apertura anale, presenti in diversi insetti e, in particolare, nei Coleotteri.
Svolgono differenti funzioni, spesso come ghiandole odorifere (es. in alcune formiche), ma quella più curiosa si rinviene nei Coleotteri della sottofamiglia Brachininae, comunemente noti come coleotteri bombardieri.
In questi insetti le ghiandole producono idrochinone e perossido d'idrogeno, accumulati in un serbatoio di raccolta che, a sua volta, comunica con una camera di reazione.
La camera di reazione è rivestita da un tegumento spesso e contiene cellule secernenti enzimi ossidanti (catalasi e perossidasi).
Questi enzimi innescano una reazione ossidativa a carico dell'idrochinone che comporta, a causa dell'innalzamento della temperatura, la vaporizzazione di una parte della soluzione.
L'elevata pressione generata dal vapore causa l'emissione violenta dei gas con un forte scoppio ovviamente usato a scopo difensivo.

 
 
ghiandola anale
Ghiandola anale di un Coleottero Brachinae
 

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Ghiandole a feromoni


Ghiandole di grande importanza nella biologia degli insetti, in quanto la vita relazionale è ampiamente basata sui feromoni.
In generale i feromoni sono composti organici volatili in grado di essere percepiti a bassissime concentrazioni, solitamente da individui della stessa specie.
Non mancano tuttavia casi di feromoni percepiti anche da individui di specie diversa.
Queste differenze sono dovute alla funzione svolta dal feromone:

Attrazione del maschio della stessa specie: Questa funzione è svolta dai feromoni sessuali, emessi dalle ghiandole addominali delle femmine e percepite solo dai maschi della stessa specie.
Segnalazione di un pericolo ad una comunità: Questa funzione è svolta dai feromoni di allarme, emessi da insetti sociali in particolari condizioni di pericolo.
Un esempio classico risiede negli afidi catturati da un predatore, che tramite i loro sifoni, emettono un feromone che viene percepito dagli altri afidi della colonia che si allontanano dal sito o si lasciano cadere dalla pianta per sfuggire ad eventuali aggressioni.
Una funzione simile è svolta dal feromone emesso da una ghiandola annessa all'aculeo delle api: come è noto, l'aculeo delle api resta incastrato nella pelle dell'eventuale aggressore emanando un feromone che attira altre api in soccorso.
Marcatura: Questa funzione è svolta dai feromoni marcanti, emessi per molteplici scopi.
In genere hanno lo scopo di indirizzare individui della stessa specie verso una fonte di cibo; ad esempio, le formiche e le termiti operaie marcano il percorso fra il nido e la fonte di cibo per indirizzare le operaie.
In altri casi sono emessi per segnalare l'avvenuta ovideposizione da parte di una femmina e prevenire fenomeni di competizione intraspecifica: ad esempio, le femmine di diversi Ditteri Tefritidi marcano i frutti in cui hanno deposto l'uovo, o le uova, per evitare che altre femmine vi depongano a loro volta; in modo analogo si comportano le femmine di molti Imenotteri parassitoidi.
In altri casi il feromone marcante ha uno scopo aggregante in quanto attira individui della stessa specie per formare una comunità; comportamenti di questo genere si riscontrano ad esempio fra i Blattoidei e gli Ortotteri Celiferi in fase gregaria.
Attrazione di nemici: Si tratta in questo caso di una funzione negativa, svolta da feromoni detti kairomoni.
In questi casi il feromone è percepito dai suoi antagonisti, predatori o parassitoidi, che riescono perciò a localizzare la vittima.
Inibizione dello sviluppo sessuale: Questa funzione è svolta dai feromoni di inibizione, emessi dalla regina delle specie che presentano un polimorfismo di casta.
Il feromone in questo caso ha lo scopo di inibire lo sviluppo sessuale nelle femmine sterili che formano la casta delle operaie.

 
ghiandola a ferormoni
Licenidi in accoppiamento
ghiandola a ferormoni
Emitteri Eterotteri in accoppiamento
 

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Ghiandole ceripare


Le ghiandole ceripare emettono la cera.
Si tratta di una miscela liposolubile di esteri, acidi grassi, alcoli e paraffine organizzata in forma di fili, polvere, lamine, scaglie o anche liquida.
In genere ha lo scopo di ricoprire il corpo dell'insetto a scopo di protezione (es. vari gruppi di Rincoti Omotteri) o di mimetismo (es. alcune larve di Coleotteri Coccinellidi).
In altri casi è impiegata per proteggere le uova oppure per costruire nidi.
Un esempio noto è l'utilizzo della cera, da parte delle Api per la costruzione delle celle dei favi, usate per l'allevamento degli stadi giovanili e per l'immazzinamento delle scorte alimentari.

 
ghiandola ceripara
Coccidae Phenacoccus solani
ghiandola ceripara
Celle coperte di cera
 

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Ghiandole della muta


Le ghiandole della muta sono di tipo unicellulare e sono disposte nella parte dorsale del tegumento delle larve dei Lepidotteri.
Il loro secreto, immesso in occasione della muta fra la vecchia e la nuova cuticola, ha una funzione lubrificante, in quanto favorisce lo scivolamento del corpo dall'exuvia.

 
 
ghiandola della muta
Muta di una larva di Papilio machaon
 

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Ghiandole faringee


Le ghiandole faringee o sopracerebrali sono ghiandole dell'apparato digerente presenti nelle femmine di alcuni Imenotteri Apoidei che svolgono differenti funzioni.
Quella più importante è svolta nelle Api il cui secreto ghiandolare, noto come pappa reale, rappresenta l'alimento delle larve destinate a diventare regine.

 
 
ghiandola della muta
Larva di Ape immersa nella pappa reale
 

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Ghiandole laccipare


Le ghiandole laccipare, peculiarità di alcuni emitteri coccidi, emettono la lacca, una miscela di resine e cera associata a pigmenti, dotata di proprietà plastiche.
Ha funzioni protettive e in alcune specie viene emessa in quantità abbondanti tali da essere sfruttata economicamente (es. la gommalacca estratta dalla cocciniglia Kerria lacca).

 
 
ghiandola laccipara
Gommalacca in scaglie
 

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Ghiandole odorifere


Le ghiandole odorifere emettono sostanze volatili repellenti (a causa dell'odore sgradevole) che, a differenza delle ghiandole a feromoni, hanno in genere effetto su individui di altre specie e a concentrazioni più alte.
Ad esempio i secreti delle ghiandole repugnatorie dei Rincoti Eterotteri, ubicate in genere nella parte dorsale del torace, oppure il secreto emesso dall'osmeterium sulla testa delle larve dei Lepidotteri Papilionidi.

 
ghiandola odorifera
Sbocco odorifero di un Emittero Eterottero
ghiandola odorifera
Osmeterium estroflesso di un Papilio machaon
 

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Ghiandole salivari


Le ghiandole salivari sono parte integrante dell'apparato digerente e la loro funzione principale è quella di secernere i succhi digestivi che hanno azione sull'alimento fin dalle prime fasi dell'assunzione, tuttavia possono svolgere anche altre funzioni, come ad esempio quella di escrezione oppure, come nelle larve dei Lepidotteri, la secrezione della seta.
Le più sviluppate sono le ghiandole labiali che, negli insetti ad apparato boccale masticatore, sboccano nel salivarium, ossia nella porzione ventrale della cavità orale delimitata dal labbro inferiore e dalla prefaringe.
Negli insetti ad apparato boccale pungente-succhiante, la saliva contiene in genere sostanze che esercitano un'azione sui tessuti in cui viene immessa prima della suzione.
Queste sostanze possono avere varie funzioni, secondo il regime dietetico, come ad esempio alterare l'istologia e la fisiologia dei tessuti vegetali attaccati, paralizzare la preda, impedire la coagulazione del sangue.

 
 
ghiandola salivare
Galle prodotte dalla saliva di un omottero
 

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Ghiandole sericipare


Le ghiandole sericipare emettono la seta, una sostanza fibrosa costituita, per il 97-99%, da due proteine (fibroina e sericina) associate a cere e sali minerali.
Esse sono prodotte da molte specie e possono essere di vario tipo e ubicate in diverse parti del corpo.
Lo scopo principale, secondo i gruppi sistematici, è la costruzione di bozzoli, nidi o altre forme di ricovero, di scudetti di rivestimento a protezione del corpo, ooteche.
Di particolare importanza, per differenti motivi, è la produzione di seta nei Rincoti Diaspini adulti e nelle larve dei Lepidotteri.
Nei primi, la seta, prodotta da ghiandole diffuse, forma uno scudetto rigido che ricopre completamente il corpo involuto dell'insetto, proteggendolo anche dagli agenti chimici.
In questo caso la seta forma una calotta laminare, dal contorno rotondo o più o meno allungato, che aderisce al vegetale nascondendo completamente l'insetto.
In molti Lepidotteri, come il Bombice del gelso, è invece prodotta da ghiandole labiali della larva e intessuta per costruire il bozzolo.
Pure di seta è il caratteristico filamento che forma il peduncolo delle uova deposte dalle femmine dei Neurotteri Crisopidi.

 
ghiandola salivare
Uova di Chrysopidae
ghiandola salivare
Bozzolo di Bombyx mori
 

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Ghiandole irritanti


Le ghiandole urticanti sono presenti nei peli delle larve di alcuni Lepidotteri, generalmente defogliatori (processionaria del pino, processionaria delle querce, bombice dispari, ecc.) e secernono sostanze che producono infiammazioni cutanee per l'azione istaminica o colinergica.
Le ghiandole urticanti sono unicellulari e diffuse in tutto il tegumento, associate in gruppi alla cellula tricogena di setole cave e il loro secreto viene rilasciato con la rottura di queste setole

 
ghiandola irritante
Larva di Processionaria del pino
ghiandola irritante
Larva di Bombice dispari
 
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Photo by Giancarlo Dessi, Mats Halldin, Paweł Strykowski, Tunderman.net, MikePhobos, Assafn, Forestman, Gixie, Lynette Schimming, Gideon Pisanty, Fritz Geller-Grimm, P.gibellini, John H. Ghent, Rasbak, giornaledellavita.com, summagallicana.it, Jeffdelonge, Vajra77.
Arraignment from Wikipedia.it by Alex Minicò.

 
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