Entomologia Biologia Sviluppo post-embrionale - Alex Minicò photographer

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SVILUPPO
POST-EMBRIONALE

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Fasi generiche


Concluso lo sviluppo embrionale con la formazione del giovane individuo, questo sguscia rompendo gli involucri dell'uovo oppure digerendone una parte grazie all'azione degli enzimi secreti dai pleuropodi.
Per rompere l'uovo, l'insetto può ricorrere, ad esempio, ad appendici boccali, deglutire aria e gonfiarsi, contrarre la muscolatura somatica, ricorrere all'ausilio di un'ernia sanguigna (ampolla cervicale), o anche di un particolare apparato (ruptor ovi) formato da parti maggiormente sclerificate del tegumento oppure da formazioni odontoidi, spiniformi, serrulate, ecc.
Tali apparati possono appartenere all'esuvia embrionale o essere propri del nascituro.
Nel primo caso vengono abbandonate, con l'esuvia, nell'interno del corion o poco dopo lo sgusciamento, nel secondo, più frequente, si perdono con la prima muta.

 
 
uovo
Bruco che sta uscendo dal suo uovo
 

La muta scandisce il ritmo dello sviluppo embrionale ed è il fenomeno più evidente di accrescimento dimensionale di un insetto.
Il periodo di tempo compreso tra una muta e la successiva è chiamato età.
Solitamente il numero di età è prefissato per ogni specie ma può dipendere anche da condizioni ambientali esterne.
L'evento determinante della muta è il cambio di cuticola, provocato da uno stimolo nervoso derivante dal cervello, che causa una proliferazione delle cellule dell'epidermide e l'aumento delle dimensioni degli enociti.
A seguito di questi fenomeni si ha il distacco della cuticola dall'epidermide e la produzione di liquido esuviale da parte delle ghiandole delle mute; questo liquido verrà introdotto nell'intercapedine formatasi, provocando il graduale assottigliamento e scioglimento della vecchia cuticola e una parte delle sostanze idrolizzate verranno successivamente utilizzate per la produzione della nuova cuticola.
Giunto il momento più opportuno per la muta vera e propria, spesso determinato da temperatura, umidità e pressione atmosferica, quel che resta della precedente cuticola verrà interamente frantumato o rotto in corrispondenza di suture di minore resistenza grazie all'azione esercitata da un aumento della pressione dell'emolinfa.
L'insetto fuoriesce così dall'esuvia protetto già da un nuovo strato cuticolare, formatosi in concomitanza con lo scioglimento del vecchio e con parte delle sostanze recuperate.
L'esuvia abbandonata risulterà formata dalle sole sostanze inutilizzabili e da sostanze di rifiuto accumulate nel corso dell'attività biologica dell'insetto.
Successivamente si verifica l'indurimento e la pigmentazione della nuova cuticola.
A muta conclusa quello che apparirà sarà un insetto morfologicamente simile a quello dell'età precedente ma modificato nelle dimensioni.
Da precisare che, nonostante ad occhio nudo sia visibile solo un cambiamento morfologico dimensionale dell'insetto, questa sottintende una serie di modificazioni biochimiche importanti invisibili ma indispensabili all'evoluzione dell'individuo stesso verso lo stadio adulto.

 
 
metamorfosi da larva a crisalide
Metamorfosi da larva a crisalide
metamorfosi da risalide a farfalla
Metamorfosi da crisalide a farfalla
 
 
 
exuvia
Metamorfosi da larva a adulto
 

I processi di metamorfosi sono però molto variabili, talvolta persino nei due sessi della medesima specie, e rendono difficile, per moltissime ragioni, l'istituzione di classi a limiti definiti.
Indipendentemente da qualsiasi considerazione d'ordine fisiologico, ontogenetico e filogenetico, i giovani insetti che fuoriescono dall'uovo si possono distinguere in due tipi:

Apterigoti o Esopterigoti: appaiono più o meno somiglianti all'immagine finale.
Endopterigoti: differiscono radicalmente dall'immagine finale

Per apterigoti ed esopterigoti lo stadio giovanile è detto neanide; negli alati, alla neanide succede la ninfa, stadio in cui cominciano a spuntare le ali.
Per gli endopterigoti, lo stadio giovanile è detto larva, al quale succede quello di pupa.

 
neanide
Neanide Ortottero (Esopterigota)
adulto
Adulto Otrottero (Esopterigota)
 
larva
Larva Lepidottero (Endopterigota)
pupa
Pupa Lepidottero (Endopterigota)
adulto
Adulto Lepidottero (Endopterigota)

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Stadi post-embrionali Apterigoti e Esopterigoti


Come precedentemente accennato negli insetti Apterigoti e Esopterigoti, il giovane individuo sguscia dall'uovo in una forma più o meno somigliante all'adulto.
Questa forma è denominata neanide.
Quando la neanide presenta gli abbozzi alari si usa preferibilmente il termine di ninfa.

Neanide: Fatta eccezione per la mole, le proporzioni delle varie parti del corpo e qualche altro carattere, la neanide differisce poco dall'immagine degli Esapodi primitivamente o secondariamente atteri.
Più marcate sono le differenze nei Paurometaboli e, ancora di più, nei Prometaboli e negli Emimetaboli.
La neanide subisce un vario numero di mute, a seconda delle specie e costituisce la sola forma postembrionale degli esapodi primitivamente atteri e degli esopterigoti atteri secondariamente, mentre nelle forme alate evolve successivamente in ninfa.
Ninfa: Negli esopterigoti che hanno immagini alate, dopo una o più mute della neanide, lo sviluppo postembrionale prevede la formazione graduale delle ali, in abbozzi visibili all'esterno del corpo.
L'insetto prende il nome di ninfa e in sostanza differisce pochissimo dall'adulto, a meno delle dimensioni, dello sviluppo delle ali e di alcuni organi.
Anche la ninfa prosegue lo sviluppo e subisce un certo numero di mute.

 
neanide
Neanide di Ortottero
ninfa
Ninfa di Emittero
 

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Stadi post-embrionali Endopterigoti


Negli Endopterigoti le trasformazioni che avvengono nel corso dello sviluppo postembrionale sono più marcate (metamorfosi completa) e passano fondamentalmente attraverso gli stadi di larva e pupa.

Larva: La larva è una forma dello stato giovanile degli Olometaboli, radicalmente diversa dall'adulto.
Cresce, compiendo un numero vario di mute ma, fino a che non abbia raggiunto la maturità, non subisce modificazioni fondamentali, poiché le differenze fra le diverse età riguardano i processi e le appendici tegumentali, le proporzioni dei vari tagmi, la costituzione di alcune appendici segmentali, ecc.
Le larve presentano molte forme, diferenti a secnoda dell'ordine e si possono distinguere in:

Larve protopode: Le larve protopode nascono da uova con pochissimo vitello e si sviluppano come endofaghe all'interno di uova o del corpo di altri insetti loro vittime, sviluppandosi, quindi, in un mezzo altamente nutritivo.
Queste larve hanno una facies embrionale: posseggono, infatti, la parte anteriore del corpo più o meno notevolmente grande, con capo distinto o no dal torace e con appendici cefaliche e talora toraciche rudimentali o anomale. L'addome non è segmentato oppure è suddiviso in pochi somiti e termina, a volte, con processi caudali allungati, provvisti di spine o ramificati.
La struttura anatomica è alquanto semplificata: il sistema nervoso e quello respiratorio sono indifferenziati, il sistema digerente è allo stato embrionale.
Malgrado le analogie morfoanatomiche, nelle larve protopode si riscontra un'eterogeneità morfologica tale da poter essere indicate con denominazioni specifiche.
Alcune hanno un cefalotorace allargatissimo ed enormi mandibole falcate e dette ciclopiformi, perché somiglianti ai Crostacei Copepodi del genere Cyclops.
Altre, diversamente costituite e considerate protopode modificate per adattamento, sono dette eucoliformi e teleaformi.
Le larve protopode sono generalmente larve di prima età di Imenotteri Terebranti endoparassitoidi, facenti capo, per lo più, alle superfamiglie dei Proctotrupoidei, dei Cinipoidei, dei Calcidoidei, nonché di Imenotteri Aculeati della famiglia dei Drinidi.
Larve polipode: Dette anche bruchi o larve eruciformi, sono di solito piuttosto sedentarie.
Hanno una forma generalmente allungata e subcilindrica, tegumento molle, apparato boccale masticatore, antenne e zampe toraciche ordinariamente di modeste dimensioni, zampe addominali (pseudozampe) in numero vario, sistema tracheale polipneustico.
I tipi più conosciuti si trovano per lo più nei Lepidotteri, nei Mecotteri, negli Imenotteri Sinfiti.

 
 
polipode
Larva polipode
 

Larve oligopode:Le larve oligopode hanno forma varia, antenne più o meno sviluppate, apparato boccale masticatore, spesso modificato, zampe toraciche di solito di notevole lunghezza.
La caratteristica generale comune è la presenza di zampe toraciche ben sviluppate, il corpo ben differenziato nei tre tagmi fondamentali (capo, torace, addome), la vita completamente autonoma.
Data la varietà di forme, le larve oligopode si possono dividere in:

Larva campodeiforme: Cranio prognato, corpo allungato e frequentemente depresso, tegumento più o meno sclerificato, zampe di tipo cursorio o deambulatorio.
È una larva agile, attiva e in genere predatrice.
Larva onisciforme: Corpo allargato nella zona mediana, con i segmenti più o meno sporgenti lateralmente e, talvolta, è capace di avvolgersi a palla.
Larva cirtosomatica: Corpo tozzo e ricurvo, con zampe poco sviluppate o rudimentali, poco mobile, dal tegumento debole.
Si insedia all'interno di substrati vivi o morti, come ad esempio il legno.
Larva melolontoide: Corpo tozzo e ripiegato ventralmente, con zampe esili e poco funzionali e addome ingrossato posteriormente.
Poco mobile, vive immersa in substrati di vario genere, come il terreno o materiali organici in decomposizione.
Larva elateriforme: Corpo lungo, più o meno cilindrico, generalmente con tegumento lucido e fortemente sclerificato.

campodeiforme
Larva campodeiforme
onisciforme
Larva onisciforme
cirtosomatica
Larva cirtosomatica
 
melolontoide
Larva melolontoide
elatreiforme
Larva elatreiforme
 

Larve apode: Generalmente con una o senza zampe ma di svariate forme.
La forma del loro corpo varia moltissimo come pure la costituzione delle appendici cefaliche.
Ce ne sono di allungate e depresse, con protorace assai largo e testa ad esso incassata, in maggioranza fitofaghe ed endofite (es. Coleotteri Buprestidi e Cerambicidi).
Altre sono pure allungate e depresse ma con profonde modificazioni del cranio e delle sue appendici (Lepidotteri, Coleotteri ed Imenotteri Sinfiti minatori).
Altre ancora sono raccorciate, con il capo poco sviluppato e le appendici boccali più o meno differenziate (Imenotteri Apocriti), oppure somiglianti alle oligopode melolontoidi (Coleotteri Curculionidi e Scolitidi, ecc.), oppure vermiformi, con capo pressoché indistinto dal torace e apparato boccale profondamente modificato (Ditteri Brachiceri, ecc.).
La letteratura usa talvolta i termini eucefalo e microcefalo per indicare il grado di differenziazione del capo dal torace.
In generale le larve apode vivono all'interno di substrati o di tessuti viventi (endofite o endozoiche).
In alcune larve endofite compaiono spesso speciali formazioni tegumentali toraciche ed addominali, dette aree ambulacrali o pseudopodi.
Tali strutture sostituiscono le zampe e, per mezzo di contrazioni e distensioni longitudinali del corpo, sfruttano la reazione opposta dalle pareti della galleria per la locomozione.
Non mancano tuttavia larve apode che vivono all'aperto e dotate di una spiccata mobilità, come nel caso dei Ditteri Sirfidi, le cui larve sono attive predatrici di Afidi.

 
 
apode
Larva apode
 

Linee di fenditura esuviali: Nel cranio di molte larve olometaboliche è presente un solco a forma di Y.
Il tratto singolo si diparte medialmente dalla regione postoccipitale, decorre anteriormente lungo l'occipite ed il vertice per dividersi in due rami.
I rami della sutura sono divergenti e si prolungano nell'area facciale, avanzando più o meno secondo i casi.
Questo solco è detto sutura metopica o epicraniale o coronaria.
Rappresenta una linea preformata di minore resistenza, in corrispondenza della quale si forma la fenditura esuviale della cuticola in corrispondenza della muta.
La sutura metopica si continua spesso con la linea dorsale di esuviamento del torace e di alcuni uriti.
Oltre alla sutura metopica, il cranio delle larve olometaboliche mostra, a volte, anche una o più linee di fenditura esuviale ventrali, morfologicamente e funzionalmente comparabili con quella dorsale, ma non così costanti come quella e, per giunta, a comportamento assai vario.
Non sempre accade che le linee di fenditura esuviali dorsali e ventrali si rompano effettivamente durante l'esuviamento, ciò specialmente per quanto riguarda quelle ventrali.
Tuttavia esse, quando non si rompono, possono funzionare da cerniere e facilitare lo spostamento verso l'esterno delle parti sollevate e divaricate della capsula cefalica.
Le linee preformate ventrali di fenditura esuviale del cranio possono trovarsi in alcuni stadi embrionali ed in altri no.

Pupa: La pupa è uno stadio tipicamente quiescente, che mostra abbozzati e più o meno distinti gli organi e le appendici dell'immagine.
Per quanto riguarda la quiescenza si conoscono alcune eccezioni poco comuni; le pupe di vari Neurotteri, Tricotteri, Lepidotteri Omoneuri, Ditteri Nematoceri, ecc., risultano più o meno mobili, almeno nell'ultimo periodo della loro esistenza, ma tale mobilità è però dovuta, in genere, all'adulto in fase farata.
La fase farata si ha in corrispondenza dell'intervallo di tempo, talvolta piuttosto lungo, compreso fra il distacco della cuticola e la fuoriuscita dell'adulto.
In questo intervallo di tempo l'insetto è già allo stadio di immagine ma è ancora rivestito dalla cuticola della pupa.
Per quanto riguarda le caratteristiche proprie della pupa vi sono varie modalità adattative di organi e la presenza di strutture ed appendici tegumentali, di ornamentazioni plastiche, ecc., solitamente legate a particolari attività.
Sono tali, ad esempio, le tracheobranchie e le zampe di diversi Tricotteri, le mandibole delle pupe dectiche di Endopterigoti primitivi (Neurotteri, Mecotteri, Tricotteri, Lepidotteri primitivi), la formazione supplementare distale delle mandibole di alcuni Coleotteri Curculionidi, le spine, i raffi ed i denticoli di progressione o di urto di varie pupe ipogee, le macrochete ed i trapani di qualche pupa endofita, ecc.

Si riconoscono due tipi fondamentali di pupe:

Pupa exarata: Le appendici ed i processi del futuro adulto sono libere e adagiate sulla superficie del corpo.
Queste pupe, molli e delicate, sono proprie degli endopterigoti primitivi (Neurotteri, Mecotteri, Tricotteri, bassi Lepidotteri) e, inoltre, di molti Ditteri, dei Sifonatteri, della generalità dei Coleotteri e degli Imenotteri.
Le pupe exarate degli endopterigoti primitivi suddetti presentano un comportamento particolare delle mandibole, che risultano articolate e mobili grazie ai muscoli dell'adulto farato, i cui apodemi accolgono quelli della pupa.
Le mandibole sono utilizzate per uscire dalla cella pupale o dal bozzolo.
Queste pupe sono dette dectiche.
Le pupe exarate degli altri Ordini menzionati invece, quando posseggono mandibole le mostrano inarticolate ed immobili.
Queste pupe sono dette adectiche.
Pupa obtecta: Le appendici ed i processi del futuro adulto sono genralmente saldati alle pareti del corpo.
Ha quasi sempre una cuticola più sclerificata e pigmentata di quella della pupa exarata.
L'apertura provocata dallo sfarfallamento è più o meno irregolare ed è dislocata, di solito, nella regione dorsale o anteriore.
Le mandibole, se presenti, sono inarticolate ed immobili.
La pupa obtecta è tipica della generalità dei Lepidotteri, di molti Ditteri Ortorrafi, in diversi Coleotteri ed in qualche Imenottero Terebrante.
Nei Lepidotteri prende il nome di crisalide.

 
exarata
Pupa exarata
obtecta
Pupa obtecta
 

Etologia delle pupe: L'aspetto principale del comportamento delle pupe è la loro protezione: durante la trasformazione della larva in pupa e durante la vita pupale, l'insetto può essere facilmente offeso ed ha scarse possibilità di difendersi o fuggire, quindi generalmente cerca una protezione.
Questo comportamento è tuttavia eterogeneo e, in base ad esso, si distinguono i seguenti tipi:

Pupa anoica: la larva non adotta alcun accorgimento, perciò la pupa resta esposta all'ambiente circostante.
Alcune pupe anoiche si fissano in vari modi ad un supporto, sul quale hanno disposto grovigli di seta; in alcuni casi rimangono capovolte, sospese per mezzo di un complesso di uncini (cremaster) e vengono dette sospese; in altri casi restano fissate per mezzo di fili di seta che le avvolgono la cintura e vengono dette cingolate.
Pupa emioica: l'exuvia dell'ultimo stadio larvale dissecca e si ritrae avvolgendo la parte posteriore del corpo della pupa.
Questo tipo si riscontra fra i Coleotteri Coccinellidi e Crisomelidi.
Pupa evoica: si evolve all'interno di un involucro di vario tipo.
Fra le pupe evoiche si riscontrano svariati comportamenti.
Alcune rimangono racchiuse nella cuticola larvale non indurita (vari Ditteri e qualche Coleottero Meloide); altre nella cuticola larvale tannizzata, per l'azione di un fenolo e di una ossidasi polifenolica; questo involucro, tipico della generalità dei Ditteri Ciclorrafi, è detto pupario e la pupa è detta coarctata.
Pupe di parassitoidi endofagi si evolvono all'interno del corpo della vittima, ormai svuotato.
Altre ancora (Tricotteri, Lepidotteri, ecc.) rimangono nell'involucro protettivo della larva e di cui chiudono l'apertura con seta o altri materiali.
Diverse si proteggono entro cellette scavate nel terreno, nel legno o in altri substrati, a volte opportunamente tapezzate.
Molte, infine, si proteggono entro un bozzolo propriamente detto.
Il bozzolo è preventivamente costruito dalla larva matura con seta secreta dalle ghiandole labiali o dai tubi malpighiani, oppure con seta imbrigliante altro materiale, oppure con secreti intestinali che si rapprendono all'aria.
I bozzoli hanno forma, spessore grandezza e struttura svariate; talora sono doppi (con due strati concentrici), spesso complicati, sempre adattati alle necessità vitali della pupa ed a quelle dell'immagine che dovrà poi infrangerli in qualche punto per uscirne.
Vengono tessuti in diversi modi.
Negli Imenotteri Aculeati, ad esempio, la loro trama è costituita da un intreccio più o meno lasso di fili sericei, ottenuti facendo uscire il secreto delle ghiandole labiali da uno dei due angoli anteriori della filiera.
Il punto in cui le pareti del bozzolo vengono a contatto per chiudersi spesso è contrassegnato da strutture particolari, semplici, multiple o complesse o da sovrastrutture di forma varia.
Infine, accade a volte che due o più larve costruiscano insieme un solo bozzolo o più bozzoli, reciprocamente collegati in un tutto unico.

 
anoica
pupa anoica cingolata
anoica
Pupa anoica sospesa
emioica
Pupa emioica
pupari
Pupari
 

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Ciclo biologico


Il ciclo biologico di un insetto può durare, secondo la specie, da pochi giorni a diversi anni e, spesso, il suo svolgimento è in stretta relazione con il clima (in particolare la temperatura) e con il cibo a disposizione.
Ciò fa sì che gli insetti possano adattarsi a svariati ambienti ricorrendo ad accorgimenti biologici quali lo svernamento in stato di diapausa e la migrazione stagionale.
Il ciclo biologico si dice monovoltino o univoltino se compie una sola generazione l'anno, polivoltino se compie più generazioni.
Il numero delle generazioni non è correlato alla lunghezza del ciclo, in quanto in una popolazione possono coesistere differenti stadi di sviluppo con sovrapposizione di più generazioni (es. Afidi).
Alcuni casi molto specifici possono sincronizzare il loro ciclo vitale con quello di una specie vegetale o animale da cui l'insetto dipende per la sua nutrizione.
In questi casi si può avere la concentrazione e la sincronizzazione degli eventi riproduttivi e dello sviluppo, con generazioni ben definite (es. la Tignola dell'olivo).

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Photo by Luis Miguel Bugallo Sánchez, Didier Descouens, Bernd Haynold, tato grasso, Alvesgaspar, Hectonichus, James K. Lindsey, Daniel Schwen, Falko Zurell, Bact, Gábor Keresztes, Pavel Krok, Harald Süpfle, Hamon JP, Giancarlo Dessì, SieBot, Silvia Reiche, Robert Pickett, Dean Morley, pierre79.
Arraignment from Wikipedia.it by Alex Minicò.

 
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